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<title>Extrazelluläre polymere Substanzen</title>
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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Extrazelluläre polymere Substanzen</span></h1>
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</div>
<div id="mw-content-text" class="mw-body-content mw-content-ltr" lang="de" dir="ltr"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="de" dir="ltr"><p><b>Extrazelluläre Polymere Substanzen (EPS)</b> sind langkettige Verbindungen (<a href="Polymer" title="Polymer">Polymere</a>), die v. a. von <a href="Mikroorganismen" class="mw-redirect" title="Mikroorganismen">Mikroorganismen</a> gebildet und von ihnen in ihre unmittelbare, der Zelle angrenzenden, Umgebung abgegeben werden, sich also <a href="Extrazellul%C3%A4r" class="mw-redirect" title="Extrazellulär">extrazellulär</a> befinden.
</p><p>Die EPS wurden früher auch als <b>e</b>xtrazelluläre <b>P</b>olysaccharid<b>s</b>truktur oder als (erweiterte) <a href="Glykokalyx" title="Glykokalyx">Glykokalyx</a> bezeichnet. Da es sich jedoch nicht ausschließlich um Polysaccharide handelt, ist diese Bezeichnung zu eng gefasst.<sup id="cite_ref-Flemming2010_1-0" class="reference"><a href="#cite_note-Flemming2010-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Mikrobielle_EPS">Mikrobielle EPS</h2></div>
<p>Die EPS bilden eine Struktur mikrobieller <a href="Agglomerat_(Mikrobiologie)" title="Agglomerat (Mikrobiologie)">Agglomerate</a> wie <a href="Biofilm" title="Biofilm">Biofilme</a> und Bakterienflocken und stellen den Hauptanteil der <a href="Trockenmasse" title="Trockenmasse">Trockenmasse</a> dieser Agglomerate dar, die auch als ‚Aggregate‘ bezeichnet werden.<sup id="cite_ref-SutherlandIW1_2-0" class="reference"><a href="#cite_note-SutherlandIW1-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die EPS bzw. die EPS-Matrix oder Biofilmmatrix ermöglichen die Anhaftung von Biofilmen an verschiedensten Oberflächen und betten die Mikroorganismen in das dreidimensionale Agglomerat ein.<sup id="cite_ref-SchulteS_3-0" class="reference"><a href="#cite_note-SchulteS-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Zusammensetzung_der_EPS">Zusammensetzung der EPS</h3></div>
<p>Die mikrobiellen EPS (bspw. des Bakteriums <a href="Paenibacillus_polymyxa" title="Paenibacillus polymyxa">Paenibacillus polymyxa</a>) bestehen vor allem aus <a href="Polysaccharide" title="Polysaccharide">Polysacchariden</a> (z. B. <a href="Alginat" class="mw-redirect" title="Alginat">Alginat</a>, <a href="Cellulose" title="Cellulose">Cellulose</a>, <a href="Dextran" class="mw-redirect" title="Dextran">Dextran</a>, <a href="Levan_(Polysaccharid)" class="mw-redirect" title="Levan (Polysaccharid)">Levan</a>), einer Vielzahl von <a href="Protein" title="Protein">Proteinen</a>, <a href="Lipid" class="mw-redirect" title="Lipid">Lipiden</a>, <a href="Phospholipid" class="mw-redirect" title="Phospholipid">Phospholipiden</a>, <a href="Glycoprotein" class="mw-redirect" title="Glycoprotein">Glycoproteinen</a>, <a href="Glycolipid" class="mw-redirect" title="Glycolipid">Glycolipiden</a>, <a href="Lipopolysaccharid" class="mw-redirect" title="Lipopolysaccharid">Lipopolysacchariden</a> (LPS)<sup id="cite_ref-Flemming2002_4-0" class="reference"><a href="#cite_note-Flemming2002-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> und oft auch extrazellulärer <a href="DNA" class="mw-redirect" title="DNA">DNA</a> (e-DNA),<sup id="cite_ref-Flemming2010_1-1" class="reference"><a href="#cite_note-Flemming2010-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die Polysaccharide bestehen häufig aus den <a href="Monosaccharid" class="mw-redirect" title="Monosaccharid">Monosaccharidbausteinen</a> der <a href="Urons%C3%A4ure" class="mw-redirect" title="Uronsäure">Uronsäuren</a> wie z. B. D-Glucuron-, D-Galacturon- und D-Mannuronsäure.<sup id="cite_ref-SutherlandIW2_5-0" class="reference"><a href="#cite_note-SutherlandIW2-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Die Zusammensetzung der EPS mikrobieller Agglomerate unterscheiden sich u. a. in Abhängigkeit von den am Biofilm beteiligten <a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Spezies</a>. Bei den Polysacchariden dominieren häufig die Verbindungen, die für die Spezies typisch für deren Oberflächenstrukturen der <a href="Zellwand" title="Zellwand">Zellwand</a>, <a href="Zellmembran" title="Zellmembran">Zellmembran</a> oder <a href="Glykokalix" class="mw-redirect" title="Glykokalix">Glykokalix</a> sind. So finden sich in den EPS bei <a href="Staphylokokken" title="Staphylokokken">Staphylokokken</a>-Biofilmen die für die Zellwand von <a href="Gram-F%C3%A4rbung" title="Gram-Färbung">Gram-positiven</a> Bakterien typischen <a href="Teichons%C3%A4uren" title="Teichonsäuren">Teichonsäuren</a><sup id="cite_ref-Götz_6-0" class="reference"><a href="#cite_note-Götz-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> oder bei dem einzelligen Pilz <i><a href="Candida_(Pilze)" title="Candida (Pilze)">Candida</a></i> das <a href="Chitin" title="Chitin">Chitin</a>. Es werden aber auch Polysaccharide produziert, die keine vorrangigen Membran- oder Zellwandpolysaccharide sind, so z. B. das <a href="Alginat" class="mw-redirect" title="Alginat">Alginat</a> der Gram-negativen Bakterien <i><a href="Pseudomonas" title="Pseudomonas">Pseudomonas</a></i> und <i><a href="Azotobacter" title="Azotobacter">Azotobacter</a></i><sup id="cite_ref-Remminghorst_7-0" class="reference"><a href="#cite_note-Remminghorst-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> oder die Kolansäure<sup id="cite_ref-Stevenson_8-0" class="reference"><a href="#cite_note-Stevenson-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> und die Cellulose,<sup id="cite_ref-Zogaj_9-0" class="reference"><a href="#cite_note-Zogaj-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Laverty_10-0" class="reference"><a href="#cite_note-Laverty-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> die für einige <a href="Enterobakterien" title="Enterobakterien">Enterobakterien</a> wie dem <i><a href="Escherichia_coli" title="Escherichia coli">Escherichia coli</a></i> typisch sind. Die Fähigkeit der Mikroorganismen zur EPS-Produktion und damit zur Biofilmbildung unterscheidet sich zwischen den Spezies und kann sich auch zwischen den Stämmen einer Spezies deutlich unterscheiden.<sup id="cite_ref-JainA_11-0" class="reference"><a href="#cite_note-JainA-11"><span class="cite-bracket">[</span>11<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Die chemische Zusammensetzung der EPS ändert sich auch in Abhängigkeit vom Standort und den Umweltbedingungen. Daher werden meist große Unterschiede in der EPS-Zusammensetzung der Biofilme von Mikroorganismen in der natürlichen und von Mikroorganismen einer künstlich geschaffenen <a href="Umwelt" title="Umwelt">Umwelt</a> gefunden. So ist oft der <a href="Polysaccharid" class="mw-redirect" title="Polysaccharid">Polysaccharidanteil</a> in den <a href="Habitat" title="Habitat">Naturhabitaten</a> weit geringer als in Laborstudien.<sup id="cite_ref-FlemmingH_12-0" class="reference"><a href="#cite_note-FlemmingH-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Mikroorganismen einer Spezies ohne EPS sind von denen mit EPS zu unterscheiden, da diese unterschiedlich auf ihre Umwelt reagieren.<sup id="cite_ref-FlemmingH_12-1" class="reference"><a href="#cite_note-FlemmingH-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Die EPS ermöglichen die <a href="Absorption_(Chemie)" title="Absorption (Chemie)">Absorption</a> von <a href="Wasser" title="Wasser">Wasser</a>, dass bis zu 97 Gew.-% der EPS-Matrix betragen kann.<sup id="cite_ref-SutherlandIW2_5-1" class="reference"><a href="#cite_note-SutherlandIW2-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Durch die so in der EPS-Matrix entstehenden hydrodynamischen Bedingungen wird schließlich die Aufnahme von weiteren Substanzen (z. B. <a href="Mineral" title="Mineral">Minerale</a>, <a href="Detritus_(Medizin)" title="Detritus (Medizin)">Detritus</a>, <a href="Humine" title="Humine">Humin</a>- und <a href="N%C3%A4hrstoffe" class="mw-redirect" title="Nährstoffe">Nährstoffe</a>) aus der Umwelt ermöglicht.<sup id="cite_ref-Flemming2010_1-2" class="reference"><a href="#cite_note-Flemming2010-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Für die Stabilität der EPS sorgen vor allem <a href="Hydrophob" class="mw-redirect" title="Hydrophob">hydrophobe</a> Wechselwirkungen, Vernetzungen von multivalenten <a href="Kation" title="Kation">Kationen</a>, e-DNA und die Verwicklungen der Polysaccharidstrukturen.<sup id="cite_ref-FlemmingH_12-2" class="reference"><a href="#cite_note-FlemmingH-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Bedeutung_der_EPS">Bedeutung der EPS</h3></div>
<p>Die EPS bestimmen die Konditionen für das Leben der Mikroorganismen in einem Biofilm durch die <a href="Hydrophobie" title="Hydrophobie">Hydrophobizität</a>, Ladung, Wassergehalt, Substanzaufnahme, <a href="Dichte" title="Dichte">Dichte</a>, <a href="Porosit%C3%A4t" title="Porosität">Porosität</a> und mechanische Stabilität.<sup id="cite_ref-FlemmingH_12-3" class="reference"><a href="#cite_note-FlemmingH-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Das Vorhandensein einer EPS-Matrix ist für das Leben der Mikroorganismen mit einigen Vorteilen verbunden. Ein Raum (Biofilmmatrix) wird geschaffen, der es ermöglicht, <a href="Synergistisch" class="mw-redirect" title="Synergistisch">synergistische</a> Wechselbeziehungen zwischen den Mikroorganismen einer oder verschiedener <a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Spezies</a> aufzubauen, z. B. durch Nährstoff- und Sauerstoffgradienten innerhalb der EPS-Matrix.<sup id="cite_ref-Flemming2010_1-3" class="reference"><a href="#cite_note-Flemming2010-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-BeerD_13-0" class="reference"><a href="#cite_note-BeerD-13"><span class="cite-bracket">[</span>13<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>In der Regel bieten die EPS eine bessere Versorgung mit verwertbaren <a href="N%C3%A4hrmedium" title="Nährmedium">Substraten</a>. Durch <a href="Adsorption" title="Adsorption">Adsorption</a> und Anreicherung von Nährstoffen können längere Hungerperioden überstanden werden. Die EPS schützen vor chemischen und physischen Einflüssen wie Temperaturschwankungen, <a href="Schadstoff" title="Schadstoff">Schadstoffen</a> und <a href="UV-Strahlung" class="mw-redirect" title="UV-Strahlung">UV-Strahlung</a>, begünstigen den Austausch von Genen<sup id="cite_ref-Flemming2010_1-4" class="reference"><a href="#cite_note-Flemming2010-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> und erhöhen die <a href="Resistenz" title="Resistenz">Resistenz</a> gegenüber Stoffen wie <a href="Desinfektionsmittel" class="mw-redirect" title="Desinfektionsmittel">Desinfektionsmitteln</a>, <a href="Antibiotika" class="mw-redirect" title="Antibiotika">Antibiotika</a> und <a href="Antiseptika" class="mw-redirect" title="Antiseptika">Antiseptika</a>.<sup id="cite_ref-SchulteS_3-1" class="reference"><a href="#cite_note-SchulteS-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Durch die synergistische Wechselwirkungen verschiedener Spezies können sich Korrosionsprozesse (<a href="Biokorrosion" title="Biokorrosion">Biokorrosion</a>) verstärken.<sup id="cite_ref-Flemming1995_14-0" class="reference"><a href="#cite_note-Flemming1995-14"><span class="cite-bracket">[</span>14<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-DinhHT_15-0" class="reference"><a href="#cite_note-DinhHT-15"><span class="cite-bracket">[</span>15<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="EPS_im_weiteren_Sinne_(EPS_nicht_mikrobiellen_Ursprungs)"><span id="EPS_im_weiteren_Sinne_.28EPS_nicht_mikrobiellen_Ursprungs.29"></span>EPS im weiteren Sinne (EPS nicht mikrobiellen Ursprungs)</h2></div>
<p><b>EPS bei Säugetierzellen</b>
werden kurz als <a href="Extrazellul%C3%A4re_Matrix" title="Extrazelluläre Matrix">Extrazelluläre Matrix</a> (EZM) oder als <a href="Interzellularsubstanz" class="mw-redirect" title="Interzellularsubstanz">Interzellularsubstanz</a> bezeichnet, die insbesondere von Zellen des <a href="Bindegewebe" title="Bindegewebe">Bindegewebes</a> produziert werden. Das sind v. a. <a href="Glykosaminoglykane" title="Glykosaminoglykane">Glykosaminoglykane</a>, <a href="Proteoglykane" title="Proteoglykane">Proteoglykane</a> sowie <a href="Glycoproteine" class="mw-redirect" title="Glycoproteine">Glycoproteine</a> und <a href="Laminin" class="mw-redirect" title="Laminin">Laminine</a>.<sup id="cite_ref-16" class="reference"><a href="#cite_note-16"><span class="cite-bracket">[</span>16<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p><b>EPS bei Pflanzenzellen</b>
werden nicht mit einem eignen Begriff umschrieben. Bei Pflanzen wird die „Extrazelluläre Matrix“ insbesondere durch die Struktur der Zellwand bestimmt. Hier können u. a. <a href="Cellulose" title="Cellulose">Cellulose</a>, <a href="Hemicellulose" title="Hemicellulose">Hemicellulose</a>, <a href="Xylose" title="Xylose">Xylose</a>, <a href="Galactose" title="Galactose">Galactose</a>, <a href="Fructose" title="Fructose">Fructose</a>, <a href="Pektine" title="Pektine">Pektine</a> und <a href="Glycoproteine" class="mw-redirect" title="Glycoproteine">Glycoproteine</a> beteiligt sein.<sup id="cite_ref-17" class="reference"><a href="#cite_note-17"><span class="cite-bracket">[</span>17<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>
<ol class="references">
<li id="cite_note-Flemming2010-1"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Flemming2010_1-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Flemming2010_1-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Flemming2010_1-2">c</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Flemming2010_1-3">d</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Flemming2010_1-4">e</a></sup></span> <span class="reference-text">H.-C. Flemming, J. Wingender: <cite style="font-style:italic">The biofilm matrix</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Nature reviews</cite>. 8. Jahrgang, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>9</span>, 2010, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>623–633</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/nrmicro2415">10.1038/nrmicro2415</a></span>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Extrazellul%C3%A4re+polymere+Substanzen&rft.atitle=The+biofilm+matrix&rft.au=H.-C.+Flemming%2C+J.+Wingender&rft.date=2010&rft.doi=10.1038%2Fnrmicro2415&rft.genre=journal&rft.issue=9&rft.jtitle=Nature+reviews&rft.pages=623-633&rft.volume=8.+Jahrgang" style="display:none"> </span></span>
</li>
<li id="cite_note-SutherlandIW1-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-SutherlandIW1_2-0">↑</a></span> <span class="reference-text">I. W. Sutherland: <cite style="font-style:italic">Exopolysaccharides in biofilms, flocs and related structures</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Water Science and Technology</cite>. 43. Jahrgang, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>6</span>, 2001, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>77–86</span> (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://wst.iwaponline.com/content/43/6/77">iwaponline.com</a>).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Extrazellul%C3%A4re+polymere+Substanzen&rft.atitle=Exopolysaccharides+in+biofilms%2C+flocs+and+related+structures&rft.au=I.+W.+Sutherland&rft.date=2001&rft.genre=journal&rft.issue=6&rft.jtitle=Water+Science+and+Technology&rft.pages=77-86&rft.volume=43.+Jahrgang" style="display:none"> </span></span>
</li>
<li id="cite_note-SchulteS-3"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-SchulteS_3-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-SchulteS_3-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">S. Schulte, H. Flemming: <cite style="font-style:italic">Ursachen der erhöhten Resistenz von Mikroorganismen in Biofilmen</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Chemie Ingenieur Technik</cite>. 78. Jahrgang, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>11</span>, 2006, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>1683–1689</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1002/cite.200600088">10.1002/cite.200600088</a></span>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Extrazellul%C3%A4re+polymere+Substanzen&rft.atitle=Ursachen+der+erh%C3%B6hten+Resistenz+von+Mikroorganismen+in+Biofilmen&rft.au=S.+Schulte%2C+H.+Flemming&rft.date=2006&rft.doi=10.1002%2Fcite.200600088&rft.genre=journal&rft.issue=11&rft.jtitle=Chemie+Ingenieur+Technik&rft.pages=1683-1689&rft.volume=78.+Jahrgang" style="display:none"> </span></span>
</li>
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